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溫室作物根系環境氧氣含量對作物生長的影響

文章出處:來源百度搜索       發表時間:2023/1/14 9:30:34 

大多數營養元素的吸收是與植物根系代謝活動密切相關的過程,這些過程需要根系細胞呼吸產生的能量,水分吸收也受溫度和呼吸作用的調控,而呼吸作用需要氧氣的參與,所以根系環境中的氧氣對作物的正常生長有著至關重要的影響。水中的溶解氧含量受溫度和鹽度的影響,基質的結構決定根系環境的空氣含量,灌溉對不同含水量狀態的基質含氧量更新和補充有較大的差異。對根系環境氧氣含量的優化考慮的因素較多,但每個因素的影響程度有較大差異,保持合理的基質持水量(空氣含量)是維持根系環境較高氧氣含量的前提。

溫度和鹽分對溶液中飽和含氧量的影響

溶解氧既溶解在水中非結合或游離的氧氣,一定溫度下水中的溶解氧含量會達到最大即為飽和含氧量。水中的飽和含氧量隨溫度變化,當溫度升高時,氧氣含量下降。清水的飽和含氧量高于含有鹽分的海水,所以不同濃度的營養液的飽和含氧量會有差異。

溫室作物根系能夠從營養液中獲取到的氧氣須是游離狀態,在基質中氧氣通過空氣和水以及 根部周圍的水運輸。當在給定溫度下與空氣中的氧氣含量達到平衡時,溶解在水中的氧氣達到最大量,空氣含氧量的變化會導致水中的含氧量的 成比例變化。

根系缺氧發生原因

水培和基質栽培系統中的缺氧風險在夏季較高,有幾個原因。首先,水中的飽和氧含量會因溫度升高而下降。其次,維持根系生長所需的氧氣隨著溫度的升高而增加。再者,夏季養分吸收量較高,因此用于養分吸收的氧氣需求量較高。導致根系環境氧氣含量降低并且沒有有效補充造 成了根系環境缺氧。

吸收和生長

大多數必需營養元素的吸收取決于與根系代謝活動密切相關的過程,這些過程需要根系細胞呼吸產生的能量,即在氧氣存在下分解光合產物。有研究結果顯示番茄植物總同化物的 10%~20% 用于根系,其中的50%用于營養離子吸收,40% 用于生長,只有10% 用于維持。根必須在它們釋放 CO2 的直接環境中找到氧氣,在由于基質和水培中通氣不良引起的厭氧條件下,缺氧會影響水分和養分的吸收。缺氧對營養 物質的主動吸收即硝酸鹽(NO3- )、鉀(K)和 磷酸鹽(PO4 3-)有快速響應,會干擾鈣 (Ca) 和鎂 (Mg) 的被動吸收。

植物根系生長需要能量,正常根系活動需要最低氧氣濃度,COP值以下的氧濃度成為限制根細胞代謝(缺氧)的因素,當氧氣含量水平較低時,生長減慢甚至停止。如果部分根系缺氧只會對枝葉產生影響,根系能通過提高局部吸收量,以而補償由于某種原因不再活躍的根系部分。

植物代謝機制依賴于氧作為電子受體,缺乏氧氣,ATP的生產就會停止。沒有ATP,質子從根部的流出將停止,根部細胞的細胞液變為酸性,這些細胞會在數小時內死亡。暫時和短暫的缺氧 不會在植物中引起不可逆的營養脅迫,由于“硝 酸鹽呼吸”機制,作為根系缺氧期間的替代途徑, 可能是應對缺氧的一種短暫適應。但長時間缺氧會導致生長緩慢,葉面積減少以及鮮重和干重減少,從而導致作物產量顯著下降。

乙烯

植物受到大量脅迫會在原位形成乙烯,通常乙烯通過擴散到土壤空氣中從根系中去除,當發生水澇時,乙烯的形成不僅會提高,而且由于根部被水包圍,擴散也會大大減少。乙烯濃度升高 會導致根部形成通氣組織。乙烯也會引 起葉片衰老,乙烯和生長素的相互作用會增加不 定根的形成。

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植物通氣組織

氧氣脅迫導致葉片生長減少

脫落酸 ABA 在根和葉中產生,以應對各種環境脅迫。在根環境中,對抗脅迫的典型反應是氣孔關閉,過程涉及到 ABA 的形成。在氣孔關閉之前,植物頂部失去膨壓,頂部葉片萎蔫,光合效率也可能降低。許多研究表明,質外體 ABA 濃度增加氣孔做出的反應是關閉,即非葉片 ABA 總含量。通過釋放細胞內的 ABA,植物能夠非??焖俚卦黾淤|外體 ABA 濃度。當植物受到環境脅迫時,開始釋放細胞內的 ABA,根系釋放信號可以在幾分鐘而不是幾小時內傳遞。葉片組織中ABA 的增加可能會降低細胞壁的延伸性而導致葉片的伸長率降低。缺氧的另一個影響是葉片壽命縮短,這會影響所有葉子。缺氧通常會導致細胞分裂素減少和硝酸鹽轉運減少,缺氮或缺乏細胞分裂素會導致葉面積維持時間縮短,幾天之內枝葉生長停止。

優化作物根系氧氣環境

基質特性對水和氧氣的分布有決定性,溫室 蔬菜根系環境中的氧氣濃度主要與基質持水量、 灌溉(大小、頻率)、基質結構、基質條溫度有關。根系環境的氧氣含量至少保持在 10% (4~5 mg/L) 以上,才能維持根系活動處于最佳狀態。

作物的根系對于植物生長和植物抗病能力非常重要。水和營養將根據植物的需要進行吸收。但是根系環境的氧氣水平在很大程度上決定了對 養分和水分的吸收效率以及根系質量。根系環境 充足的氧氣水平可確保根系健康,從而使植物對 病原微生物具有更好的抵抗力?;|中足夠的氧氣水平也將厭氧情況的風險降至最低,從而將病原微生物的風險降至最低。

根系環境氧氣消耗

作物的最大氧氣消耗量可高達 40 mg/m2 /h  (消耗量取決于作物)。根據溫度的不同,灌溉水中可能含有高達 7~8 mg/L 的氧氣。要達到 40 mg, 必須每小時給予 5 L 水以滿足氧氣需求,但實際上一天的灌溉量可能都達不到。這意味著通過灌 溉提供的氧氣只起到很小的作用。大部分氧氣供應通過基質中的孔隙到達根區,通過毛孔供氧的 貢獻高達 90%,這要取決于一天中的時間。當 植物蒸發到最大時,灌溉量也達到最大,相當于 1~1.5 L/m2 /h。如果灌溉水中含有7mg/L 氧氣,則將為根區提供7~11 mg/m2 /h 氧氣。這相當 于需求量的 17%~25%。當然,這僅適用于基質中的貧氧灌溉水被新鮮灌溉水置換的情況。

除了根系的消耗外,根系環境中的微生物也會消耗氧氣。很難量化這一點,因為在這方面沒有進行任何測量。由于每年都更換新的基質,因此可以假設微生物在耗氧方面的作用相對較小。

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優化根系環境溫度

根系環境溫度對于根系的正常生長和功能發揮很重要,也是影響根系吸收水分和養分的一個 重要因素。 

基質溫度過低(根部溫度)可能會導致水分吸收困難。在 5℃時,吸收比在 20℃時低 70%~80%。如果低基質溫度同時伴隨著高氣溫,會導致植株萎蔫。離子吸收明顯依賴于溫度,在低溫下抑制離子吸收 , 不同營養元素對溫度敏感 性是不同的。 

基質溫度過高也無益,并可能導致根系太大。換言之,植物中出現了不平衡的干物質分配。由于根系太大,會通過呼吸作用發生不必要的損失,這部分損耗的能量本可以用于植株的收獲部分。在較高的基質溫度下,溶解氧含量較低,相比微 生物消耗的氧氣對根系環境含氧量的影響要大得多。根系耗氧較大,在基質或土壤結構較差的情 況下甚至會導致缺氧,從而減少水和離子的吸收。

維持合理的基質持水量

基質中的含水量和氧氣百分比含量之間存在負相關關系,當水含量增加時,氧含量減少,反之亦然?;|中的水含量和氧氣之間存在一個臨界范圍,即80%~85%含水量?;|中長期保持含水量高于85%會影響氧氣供應。大部分氧氣供應(75%~90%)是通過基質中的孔隙進行的。

灌溉對基質氧氣含量的補充

光照更多會帶來更高的氧氣消耗和根部的氧 氣濃度濃度降低,積累更多的糖使夜間耗氧量更高。蒸騰作用旺盛吸水量大,基質里有更多的空氣和更多的氧氣。由圖7左可見,在基質持水量較高,空氣含量非常低的情況下,灌溉后基質中的氧氣含量會略微增加。圖7右所示,光照相對更好的情況下,由于更多的水分吸收(相同的灌溉次數),基質中的空氣含量增加。灌溉對基質中氧氣含量的相對影響遠小于基質中的持水量(空氣含量)。

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討論

在實際生產中,作物根系環境中的氧氣(空氣)含量容易被忽略,但卻是保證作物正常生長和根系健康發育的一個重要因素。

為了在作物生產期間獲得最大產量,盡可能保護根系環境處于最佳狀態非常重要。有研究表明,根系環境中的 O2 含量低于4 mg/L 會對作物 生長產生負面影響。根系環境中的 O2 含量主要受到灌溉(灌溉量、頻率)、基質結構、基質含 水量、溫室和基質溫度的影響,不同的種植模式 也會有所差異,藻類和微生物對水培作物根系環境含氧量也有一定關系。缺氧除了造成植物發育緩慢之外,根部病原體(腐霉菌、疫霉菌、鐮刀菌)的對根系生長的壓力也會增加。

灌溉策略對基質中的O2 含量影響顯著,也是種植過程中比較可控的方式。有玫瑰種植研究發現,緩慢增加基質中的水含量(早上)能獲得更好的氧氣狀態。在持水量較低的基質中,基質中能維持較高的含氧量,同時需要通過較高的灌 溉頻率和較小的間隔時間避免基質之間含水量差 異性?;|持水量越低,基質之間的差異就會越大。較為濕潤的基質,更低的灌溉頻率和較大的間隔時間,確保更多的空氣置換,確保有利的氧氣條件。

基質的排水是另一個對更新速率和基質中的氧氣濃度梯度有重大影響因素,取決于基質的類型和持水能力。灌溉液不能在基質底部停留太久,而是要快速排出,以便新鮮的富氧灌 溉水再次到達基質底部??梢酝ㄟ^一些相對簡單的措施來影響排水速度,比如基質在縱向和寬度方向上的坡度,坡度越大意味著排水速度更快?;|的排水口,不同基質開口方式不同, 數量也有所差異。


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